光质对植物生长发育的影响
自然界的光均来自太阳,太阳光谱可可粗分为三个部分: 紫外光<400nm(UV-A315-400nm,UV-B280-315nm,UV-c100-280nm),远红光及红外光>700nm(远红 光 700-780nm,红外光780nm-1000μm),光合有效辐射400-700nm(蓝紫光400- 500nm,绿光500-575nm,黄橙光575-620nm,红光620-700nm)。其中中紫外 UV-B和远紫外UV-C大多被地球上空的臭氧层所吸收,到达地面的紫外光以近紫外UV-A 为主。
光是植物生长发育的基本环境因素。光照不仅通过光合作用供应植物生长所需的能量,更是植物生长发育的重要调控因子。
1.植物的感光受体
植物对外界光环境的一系列响应都是基于感光受体对光的吸收的。主要的感光受体包括了光合色素、光敏色素、隐花色素和向光素。它们在植物体内各司其职,影响着植物的光合生理、代谢生理、形态建成等方方面面。
1.1 光合色素
光合色素是光系统的基础构件,光合色素包括了叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素。主要承担光合作用中的光能接收、能量传递、光电转换等光合过程。实验表明叶绿素的主要吸收波长为640-663nm,在430-450nm处有一个次吸收峰。而类胡萝卜素则更多地表现为对机体的保护作用。在光合作用中由于两个光系统Ps II 和 Ps I 的存在,表现出当红光和远红光一起照射时光合速率远高于单色照射的双光增益现象。
图光合色素吸收光谱
1.2 光敏色素
光敏色素由生色基团和脱辅基蛋白共价结合而成,包括远红光吸收型(Pfr)和红光吸收型(Pr)两种类型,主要吸收600-700nm的红光及700-760nm的远红光,通过远红光和红光的可逆作用调节植物的生理活动。在植物体中,光敏色素主要参与调控种子萌发、幼苗形成、光 合系统的建立、避荫作用、开花时间和昼夜节律响应等过程。此外,还对植株的抗逆生理起到调控作用。
图光敏色素吸收光谱
1.3 隐花色素
隐花色素是蓝光受体,主要吸收320-500nm的蓝光和近紫外光UV-A,吸收峰大致位于 375nm、420nm、450nm和480nm。隐花色素主要参与植株体内的开花调控。此外,它还参与调控植株的向性生长、气孔开张、细胞周期、保卫细胞的发育、根的发育、非生物胁迫、顶端优势、果实和胚珠的发育、细胞程序性死亡、种子休眠、病原体反应和磁场感应等过程。
1.4 向光素
向光素是继光敏色素和隐花色素之后发现的一种蓝光受体,可与黄素单核昔酸结合后进行磷酸化作用。能够调节植物的趋光性、叶绿体运动、气孔开放、叶伸展和抑制黄化苗的胚轴伸长。
2.光质对植物的影响
不同光质或波长的光具有明显不同的生物学效应 , 包括对植物的形态结构与化学组成、光合作用和器官生长发育的不同影响。
2.1 红光
红光一般表现出对植株的节间伸长抑制、促进分蘗以及增加叶绿素、类胡萝卜素、可溶性糖等物质的积累。红光对豌豆苗的叶面积增长和β胡萝卜素积累有促进作用;生菜幼苗预照红光后施加近紫外光,发现红光能增强抗氧化酶活性并提高近紫外吸收色素的含量从而降低近紫外光对生菜幼苗的伤害;草莓进行全光照实验发现红光有利于提高草莓有机酸和总酚的含量。
2.2 蓝光
蓝光能明显缩短蔬菜的节间距、促进蔬菜的横向伸展以及缩小叶面积。同时,蓝光还能促进植株次生代谢产物的积累。此外,实验发现蓝光能减轻红光对黄瓜叶片光合系统活性及光合电子传递能力的抑制,因此蓝光是光合系统活性和光合电子传递能力的重要影响因子。植物对蓝光的需要存在明显的物种差异。草莓进行采后补光发现不同波长蓝光中470nm对花色苷和总酚含量的效用明显。
2.3 绿光
绿光一直是颇受争议的光质,部分学者认为其会抑制植株的生长,导致植株矮小并使蔬菜减产。然而,也有不少关于绿光对蔬菜起积极作用的研究见报,低比例的绿光能促进生菜的生长;在红蓝光的基础上增补24%的绿光可以促进生菜的生长。
2.4 黄光
黄光基本上表现为对植株生长的抑制,并且由于不少研究者把黄光并入绿光中,所以关于黄光对植物生长发育影响的文献十分少。
2.5 紫外光
紫外光一般更多地表现为对生物的杀伤作用,减少植物叶面积、抑制下胚轴伸长、降低光合作用和生产力,以及使植株更易受侵染。但适当的增补紫外光可以促进花色苷以及类黄酮的合成,通过给采后的结球甘蓝增补少量UV-B促进其多酚类物质的合成;采后UV-c处理能减缓红辣椒的果胶溶解、质量损失及软化过程,从而显著降低红辣椒的腐败速度延长保质期,并能促进酚类物质在红辣椒表面的积累。此外紫外光还与蓝光影响植株细胞的伸长及非对称生长,从而影响植株的定向生长。UV-B辐射导致矮小的植物表型、小而厚的叶片、短叶柄、增加腋生的分枝以及根/冠比的变化。
2.6 远红光
远红光一般与红光配比使用,由于吸收红光与远红光的光敏色素结构问题,因而红光与远红光对植株的效果能相互转化相互抵消。在生长室内白色荧光灯为主要光源时用LEDs补充远红辐射 (发射峰734nm),花色素苷、类胡萝卜素和叶绿素含量降低, 而植株鲜重、干重、茎长、叶长和叶宽增加。补加FR对生长的促进作用可能是由于叶面积增加而导致的对光吸收的增加。低R/FR处理的拟南芥比高R/FR处理时有更大更厚的叶片、生物量增大,并且有更多的可溶性代谢物积累从而提高了寒冷抗性。
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